Национальная Ассоциация Ученых

Опубликовать статью в международном научном журнале. Бесплатная регистрация в РИНЦ, печатный номер журнала и сертификат участника научной публикации.

Generic selectors
Exact matches only
Искать в заголовках
Искать в контенте

ИССЛЕДОВАНИЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ПОСЛЕ ИНДУКЦИИ ЛИМФОПЕНИИ ЦИКЛОФОСФАНОМ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МОДЕЛИ НА МЫШАХ (05-09)

Номер части:
Оглавление
Содержание
Журнал
Выходные данные
DOI: 10.31618/nas.2413-5291.2020.2.56.249
Дата публикации статьи в журнале: 2020/07/14
Название журнала:Национальная Ассоциация Ученых, Выпуск: 56, Том: 2, Страницы в выпуске: 5-9
Автор: Гринько Екатерина Константиновна
Студентка, Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии-МВА имени К. И. Скрябина , г. Москва
Автор: Марзанова Саида Нурбиевна
Кандидат биологических наук, доцент , Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии-МВА имени К. И. Скрябина, г. Москва
Автор: Донецкова Альмира Дмитриевна
Доктор медицинских наук, ведущий научный сотрудник, доцент , “Государственный научный центр “Институт иммунологии” Федерального медико-биологического агентства, Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова Минздрава России , г. Москва
Анотация: Цель работы: оценка динамики восстановления Т-клеток после воздействия циклофосфана (ЦФ). ЦФ вводилив дозе 125 мг/кг с последующим забоем мышей на 0, 10, 20, 30, 60 сутки и определением субпопуляционного состава методом проточной цитометрии. Показано, что тимоциты более уязвимы к действию препарата, чем лимфоциты селезенки. Восстановительные процессы в тимусе начинаются раньше с последующим медленным восстановлением лимфоцитов селезенки. В результате действия ЦФ происходит усиление феномена конверсии фенотипа наивных Т-клеток в центральные Т-клетки памяти с относительным накоплением последних.
Ключевые слова: циклофосфан; Т-лимфоциты; наивные Т-клетки; центральные Т-клетки памяти; конверсия фенотипа; проточная цитофлуориметрия;
Данные для цитирования: Марзанова Саида Нурбиевна Донецкова Альмира Дмитриевна . ИССЛЕДОВАНИЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ПОСЛЕ ИНДУКЦИИ ЛИМФОПЕНИИ ЦИКЛОФОСФАНОМ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МОДЕЛИ НА МЫШАХ (05-09). Национальная Ассоциация Ученых. Проблемы Биологических наук. 2020/07/14; 56(2):5-9 10.31618/nas.2413-5291.2020.2.56.249

  • PDF версия
  • Текстовая версия
Скачать в формате PDF

Список литературы: 1. Баторов Е.В. Влияние мезенхимальных стромальных клеток на иммунную реконституцию в посттрансплантационном периоде у больных лимфомами. Новосибирск, 2013. – 134 с. 2. Зассеева М.Д. Изменения гистологической структуры тимуса мыши и митотической активности тимоцитов в ходе акцидентальной трансформации и иммунного ответа. Санкт- Петербург, 2015. – 124 с. 3. Ильичев А.В., Лебединская Е.А., Фадеева Е.В., Лебединская О.В., Ахматова Н.К., Четвертных В.А., Годовалов А.П., Мелехин С.В., Киселевский М.В., Мальдов Д.Г.. Действие стимфорте на мононуклеарные лейкоциты и лимфоидные, органы мышей на фоне введения циклофосфана. // Медицинская иммунология. – 2011. – T. 13 (2). –133-138 C. 4. Телегин Л. Ю. Фармакогенетика циклофосфамида. — М.: ИНФРА-М, 2012. – 81 с. 5. Ярилин А.А. Иммунология: учебник / А.А. Ярилин. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. - 752 с. 6. Yoon T.D., Lee H.W., Kim Y.S., et al. Identification and analysis of expressed genes using a cDNA library from rat thymus during regeneration following cyclophosphamide-induced T cell depletion // Int J Mol Med. - 2013. – Voi. 31(3). – P. 731-739.
Национальная ассоциация ученых (НАУ) # 56, 20 20 5
5

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НА УКИ

ИССЛЕДОВАНИЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ПОСЛЕ ИНДУКЦИИ
ЛИМФОПЕН ИИ ЦИКЛОФОСФАНОМ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МОДЕЛИ НА МЫШАХ

Гринько Екатерина Константиновна
Студентка
Московская государственная академия ветеринарной
медицины и биотехнологии -МВА имени К. И. Скрябина
г. Москва
Марзанова Саида Нурбиевна
Кандидат биологических наук, доцент
Московская государственная академия ветеринарной
медицины и биотехнологии -МВА имени К. И. Скрябина
г. Москва
Донецкова Альмира Дмитриевна
Доктор медицинских наук, ведущий на учный сотрудник, доцент
“Государственный научный центр “Институт имму нологии”
Феде рального медико -биологического агентства,
Российский национальный исследовательский
медицинский университет им. Н.И. Пирогова Минздрава России
г. Москва

RESEARCH OF RESTORAT ION PROCESSES AFTER INDUCTION OF LYMPHOPENIA BY
CYCLOPHOSPHANE IN AN EXPERIMENTAL MODEL ON MOUSE

Grinko Ekaterina
Student
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education
“Moscow State Academy of Veterinary
Medicine and Biotechnology - MVA named after K.I. Skryabin”, Moscow
Marzanova Saida
Candidate of S cience, assistant professor
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education
“Moscow State Academy of Veterinary
Medicine and Biotechnology - MVA named after K.I. Skrya bin”, Moscow
Donetskova Almira
Doctor of Science, assistant professor
National Research Center – Institute of Immunology Federal
Medical -Biological Agency of Russia,
Pirogov Russian National Research Medical University, Moscow
DOI: 10.31618/nas.2413 -5291.2020.2.56.249
Аннотация
Цель работы: оцен ка динамики восст ановления Т -клеток после воздействия циклофосфана (Ц Ф). ЦФ
вводилив дозе 125 мг/кг с последующим забоем мышей на 0, 10, 20, 30, 60 сутки и определением
субпопуляционного состава методом проточной цитометрии. Показано, что тимоциты более уя звимы к
действию препарата, чем лимфоциты селезенки. В осстановительны е процессы в ти мусе начинаются
раньше с последующим медленным восстановлением лимфоцитов селезенки. В результате действия ЦФ
происходит усиление феномена конверсии фенотипа наивных Т -клет ок в центральные Т -клетки памяти с
относительным накоп лением последни х.
Abstract
Objective: to evaluate the dynamics of T -cell recovery after exposure to cyclophosphamide (CP). CP was
injected at a dose of 125 mg/kg, followed by killing of mice on days 0, 10, 20, 30, 60 and determination of the
subpopulation composition by flow cytometry. It was shown that thymocytes are more vulnerable to the action of
the CP than spleen lymphocytes. Cell restoration in the thymus begins earlier with delayed recovery of sp leen
lymphocytes. Due to CP, there is an increase in t he conversion o f the naive T -cells into central memory T -cells
with a relative accumulation of the latter.
Ключевые слова: циклофосфан; Т -лимфоциты; наивные Т -клетки; центральные Т -клетки памяти;
конверсия фенотипа; проточная цитофлуориметрия.
Keywords: cyclophosphamide; T -lymphocytes; naïve T cells; central memory T cells; conversion of the
phenotype; flow cyt ometry.

6 Национальная ассоциация учены х (НАУ) # 56, 20 20
В течение жизни иммунная система
подвергается воздействию различных факторов,
которые могут вызывать ее угнетен ие [1, с. 18]. При
прекращении действия повреждающего фактора
обычно происходит восстановление иммунной
системы. В организме существует механизмы
восстановления численности лимфоцитов, в
частности Т -клеток: тимопоэзи гомеостатическая
пролиферация [5, с. 38 5-386].
Химиотерапевтические препараты, которые
применяют в медицине, являются одним из
факторов, вызывающих иммуносупрессию [2, с.
24 ]. Алкилирующие химиотерапевтические
препараты повреждают генетический аппарат
активно делящихся клеток, уменьшают количе ство
иммунокомпетентных клеток в первичных и
вторичных лимфоидных органах [3, с. 134].
Циклофосфамид, или циклофосфан – один из
распрост раненных препаратов из группы
алкилирующих агентов, который активно
применятся в настоящее время.
Препарат имеет сложные пути превращения с
участием НАДФ и оксидаз (цитохрома Р450),
алкогольдегидрогеназы и адьдегиддегидрогеназы,
в результате которых циклоф осфан превращается в
цитотоксичный фосфорамидный мустард и
акролеин [4, с. 16 -18][6, с. 731].
После воздействия цитостат ика число Т -
клеток восстанавливается за счет усиления
тимопоэза в тимусе и за счет гомеостатической
пролиферации в периферических лимфо идных
органах. Оценка вклада каждого из этих
механизмов в регенерацию Т -клеточного звена
иммунной системы имеет важное зн ачение как для
понимания патогенеза этих состояний, так и для
поиска адекватных методов их коррекции.
Цель исследования: оценить динами ку
восстановления Т -лимфоцитов по сле воздействия
циклофосфана на мышах линии C57 BL /6.
Материалы и методы.
Исследованиепро водилось на мышах линии
C57 BL /6, самках в возрасте 6 -8 недель, полученных
из питомника «Столбовая» ФГБУН НЦБМТ ФМБА
России(Москва). Мыш и с одержались в
контролируемых условиях: температура
окружающего воздуха 22±2 оС; относительная
влажность 65±5%. Доступ к воде и корму был
свободным, световой режим естественным.
Животные были разделены на 2 группы:
экспериментальной группе вводили препара т
Циклофосфан -ЛЭНС внутрибрюшинно в дозе 125
мг/кг, контрольной группе (8 мыш ей) циклофосфан
не вводился. Мышей забивали 10, 20, 30 и 60 сутки
после введения препарата (по 5 мышей в каждой
группе).
Вся работа с лабораторными животными
проводилась в соответ ствии с п риказом МЗ РФ от
23 августа 2010 года №708н «Об утверждении
правил ла бораторной практики» и «Положением об
этическом отношении к лабораторным животным
ГНЦ «Института иммунологии» ФМБА России».
Эвтаназия мышей осуществлялась методом
цервикальной ди слокации шейных позвонков. У
мышей извлекали тимус и с елезенку. Клеточную
сусп ензию из органов готовили мягким
раздавливанием в стеклянном гомогенизаторе.
Количество клеток считали в камере Горяева,
предварительно окрасив суспензию красителем
генциановым ф иолетовым.
В настоящем исследовании определяли общее
содержание клеток, проце нт и абсолютное
содержание Т -лимфоцитов ( CD 3+) и их
субпопуляций (Т -хелперов, цитотоксических Т -
лимфоцитов), «возрастной» фенотип Т -клеток
(наивные Т -лимфоциты, центральные Т -кле тки
памяти) на проточном цитометре BD FACS Canto ™
II (BectonDickinson ) в стандартном режиме с
использованием моноклональных антител.
Моноклональные антитела фирмы
«eBioscience » (США) (препараты для
изотипических контролей той же фирмы)
использовали в след ующей комбинации:
1. Анти -CD 3-FITC + анти -CD 4-PerCP -Cy 5.5 +
анти -CD 8-APC -eFluor 780 + анти -CD 44 -PE -Cy 7 +
анти -СD62 L-PE (селезенка);
2. Анти -CD 3-FITC + анти -CD 4-PerCP -Cy 5.5
+анти -CD 8-APC -eFluor 780 + анти -CD 44 -PE -Cy 7 +
анти -CD 25 -APC (тимус).
Обработка резуль татов проводилас ь с
использованием компьютерной программы
Statistica 12.5 ( StatSoftInc ., США), где использовали
метод непараметрического анализа.
Исследованные данные представляли в виде Ме ( L-
H), где Ме – медиана, L – нижний квартиль, Н –
верхний квартиль . Для сравнения данных с
контролем приме няли непараметриче ский U-
критерий Манна -Уитни, при этом значимое
различие между группами считали статистически
значимым при p<0,05.
Результаты и обсуждение
При исследовании общей численности клеток
(рисунок 1, таблиц а 1) было показано, что
тимоциты более чувствительны к ток сическому
действию циклофосфана: на 10 сутки их
количество упало до 37 % от показателей
интактного контроля. Восстановление содержания
тимоцитов произошло к 20 суткам. Снижение
лимфоцитов селезенкип роисходило более
медленно: к 20 суткам их количество стало
достоверно ниже показателей интактных мышей,
достигнув 47 % от их уровня; восстановление
лимфоидных элементов селезенки произошло лишь
к 60 суткам после введения циклофосфана.

Национальная ассоциация ученых (НАУ) # 56, 20 20 7
7

Рисунок 1 - Динам ика изменения общ ей численности клеток тимуса и селезенки мышей линии C57 BL /6
после однократного введения циклофосфана (нормализованные относительно контроля данные).
*- обозначены достоверно различные значения

Таблица 1
Численность тимо цитов и лимфоцито в селезенки мышей линии C57 BL /6 после однократного
введения циклофосфана, млн
Сутки Тимоциты Спленоциты CD3 +CD4 +
Т-хелперы
CD3 +CD 8+
ЦТЛ
0 162,80
(142,30 -183,00)
127,88
(118,5 -139,5)
26,17
(23,93 -29,41)
24,9
(24,38 -26,26)
10 60,00*
(57 ,00 -66,00 )
100,50
(91,00 -100,5 0)
17,67
(14,39 -20,19)
13,39
(12,55 -13,58)*
20 165 ,00
(154 ,00 -172 ,00 )
60,5 0
(56,5 0-64,5 0)*
12,61
(12,17 -13,29)*
6,55
(6,16 -7,28)*
30 155 ,00
(155 ,00 -159 ,00 )
70,0 0
(62,5 0-71,25)*
16,34
(12,73 -17,66)*
6,14
(6,13 -6,6 0)*
60 152 ,00
(148,5 0-162 ,00 )
140,00
(110 ,00 -148,5 0)
27,37
(21,52 -27,39)
18,97
(13,58 -20,45)*
* – P <0,05 в сравнении с контролем (0 сутки)

Таким образом, можно констатировать, что
активно пролиферирующие тимоциты более
чувствительны к действию циклофосфанапо
сравнению с лимфоцитами селезенки. Отсрочка
восстановления спленоцитов, по -видимому,
связана с лимфопоэзом, идущим в центральных
органах иммунной системы.
Оценка восстановления периферических
Т-клеток была выполнена отдельно для Т-хелперов
(фенотип CD 3+4+) и цитотоксических
Т-лимфоцитов (ЦТЛ) (фенотип CD 3+8+) в
селезенке. После введения циклофосфа на
численность обеих субпопуляций стала постепенно
снижаться (таблица 1, рисунок 2): численность
ЦТЛ уже на 10 сутки снизилась до 54 % о т уровня
интактного контроля; численность Т -хелперов
достоверно снизилась только на 20 сутки,
достигнув 48 % от уровня и нтактного кон троля. С
30 суток, началось восстановление численности
обеих субпопуляций, которое полностью
завершилось для Т -хелперов на 60 сутки после
введения цитостатика, тогда как ЦТЛ к этому
времени не восстановили свою численность
полностью, достигнув только 76 % от уровня
интактного контроля. Можно констатировать, что
ЦТЛ являются более уязвимой популяцией при
назначении циклофосфана в терапевтических
дозировках по сравнению с Т -хелперами.

0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0 20 40 60 80
сутки
Тимус
Селезенка * * *

8 Национальная ассоциация учены х (НАУ) # 56, 20 20
Рисунок 2 – Динамика изменения численности основных популя ций лимфоцитов селезенки мышей линии
C57 BL /6 после однократного введения циклофосфана (нормализованные данные)
*- обозначены достоверно различные значения

Существенным механизмом поддержания и
восстановления численности периферических Т -
клеток является г омеостатическая пролиферация,
которая при значительном своем повышении в
условиях Т -лимфопении веде т к конверсии
фенотипа наивн ых Т -клеток. У мышей
«возрастной» фенотип принято оценивать по
коэкспрессии поверхностных маркеров – CD 44 и
CD 62 L. Наивные Т -клет ки имеют фенотип
CD 62 L+44 lo/-, а центральные Т -клетки памяти
CD 62 L+44 hi. Оценив их соотношение, можно
судить о вкладе тимопоэза и гомеостатической
пролиферации в процесс восстановления
популяций периферических Т -лимфоцитов.
Численность наивных Т -хелперов в нашем
эксперименте снижалась вп лоть до 20 суток,
численность центральных Т -клеток памяти до 30
суток (таблица 4).
Дальнейшее восстановление численности
«возрастных» субпопуляций Т -хелперов проходило
с явным преобладанием центральных Т -клеток
памяти, уров ень которых на 60 сутки после
введения препарата в 1,9 раза превышал уровень
интактного контроля, тогда как численность
наивных Т-хелперов не восстановилась к концу
эксперимента.
Таблица 4
Численность «возрастных» субпопуляций Т -хелперов (CD 4+) и ЦТЛ (CD 8+) мышей линии C57 BL /6
после однократного введения циклофосфана, млн
сутки CD4 +Tnaive CD4 +Tcm CD 8+Tnaive CD 8+Tcm
0 20,33
(16,27 -21,64)
0,79
(0,68 -0,96)
15, 45
(13,3 -16,1)
3,44
(3,24 -4,51)
10 8,77*
(7,18 -9,81)
0,79
(0,65 -0,94)
5,41*
(4,31 -5,59)
1,36*
(1,1 7-1,36)
20 5,81*
(5,18 -5,97)
0,43*
(0,38 -0,46)
3,94*
(3,85 -4,12)
0,94*
(0,92 -1,21)
30 8,87*
(7,7 -8,93)
0,4 0*
(0,4 -0,59)
3,40*
(3,35 -3,95)
1,07*
(0,64 -1,08)
60 13,94*
(9,1 -15,38)
1,51
(0,84 -1,59)
11,82*
(7,55 -12,01)
4,29
(3,18 -5,07)
* – P <0,05 в сравне нии с контролем (0 сутки)
Tcm – центральные клетки памяти, Tnaive – наивные Т -клетки

При анализе «возрастных» субпопуляций ЦТЛ
селезенки после введения циклофосфана тенденция
к преобладанию лимфоцитов с фенотипом
центральных Т -клеток памяти начинала
прос леживаться только в конце восстановления
численности обеих субпопуляций – в период с 30
по 60 сутки после назначения циклофосфана
(таблица 4).
Таким образом, анализ «возрастного»
фенотипа периферических Т -клеток указывает, по -
видимому, на существенный вкла д
гомеостатической пролиферации в восстановление
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0 10 20 30 40 50 60 70
сутки
Т-хелперы
ЦТЛ
*
*
*
* *
*

Национальная ассоциация ученых (НАУ) # 56, 20 20 9
9

численности как Т -хелперов, так и ЦТЛ, с
усилением феномена конверсии фенотипа наивных
Т-клеток в центральные Т -клетки памяти и
относительным накоплением последних.
Подводя итог проведенному исследованию,
мо жно утверждать, что циклофосфан
преимущест венно поражает быстро делящиеся
популяции тимоцитов. Восс тановление
Т-клеточного звена иммунной системы начинается
с центральных лимфоидных органов –
нормализации тимопоэза. Однако уровень
повреждения периферически х Т -клеток
оказывается настолько глубоким, что
восстановившийся к 20 суткам тимопоэз не
способен ко мпенсировать дефицит Т -клеточных
популяций как минимум в течение 60 суток после
введения циклофосфана. Сохраняющийся дефицит
периферических Т -лимфоцитов веде т к усилению
конверсии фенотипа наивных Т -клеток и
накоплению Т -хелперов и ЦТЛ с фенотипо м
централь ных Т -клеток памяти. Клональная
экспансия периферических Т -клеток ведет к
сужению репертуара Т -клеточных рецепторов,
возможному накоплению аутоагрессивных кл онов
и преждевременному старению иммунной системы,
что необходимо учитывать при назначении
циклофос фана в терапевтических целях.

Список литературы:
1. Баторов Е.В. Влияние мезенхимальных
стромальных клеток на иммунную реконституцию
в посттрансплантационном п ериоде у больных
лимфомами. Новосибирск, 2013. – 134 с.
2. Зассеева М.Д. Изменения гистологической
структуры тимуса мыши и митотической
активности тимо цитов в ходе акцидентальной
трансформации и иммунного ответа. Санкт -
Петербург, 2015. – 124 с.
3. Ильичев А.В. , Лебединска я Е.А., Фадеева
Е.В., Лебединская О.В., Ахматова Н.К.,
Четвертных В.А., Годовалов А.П., Мелехин С.В.,
Киселевский М.В., Мальдов Д.Г.. Дей ствие
стимфорте на мононуклеарные лейкоциты и
лимфоидные, органы мышей на фоне введения
циклофосфана. // Ме дицинская иммунология. –
2011. – T. 13 (2). –133 -138 C.
4. Телегин Л. Ю. Фармакогенетика
циклофосфамида. — М.: ИНФРА -М, 2012. – 81 с.
5. Ярилин А.А. Иммуно логия: учебник / А.А.
Ярилин. М.: ГЭОТАР -Медиа, 2010. - 752 с.
6. Yoon T.D., Lee H.W., Kim Y.S., et al.
Identi fication and analysis of expressed genes using a
cDNA library from rat thymus during regeneration
following cyclophosphamide -induced T cell depletion
// Int J Mol Med. - 2013. – Voi. 31(3). – P. 731 -739.
Наверх
Юридические науки

12.00.01

Теория и история права и государства; история правовых учений

юридические

12.00.02

Конституционное право, муниципальное право

юридические

12.00.03

Гражданское право; предпренимательское право; семейное право;
международное частное право

юридические

12.00.04

Предпринимательское право; арбитражный процесс

юридические

12.00.05

Трудовое право; право социального обеспечения

юридические

12.00.06

Природоресурсное право; аграрное право; экологическое право

юридические

12.00.08

Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право

юридические

12.00.09

Уголовный процесс; криминалистика и судебная экспертиза;
оперативно-розыскная деятельность

юридические

12.00.10

Международное право, европейское право

юридические

12.00.11

Судебная власть, прокурорский надзор, организация правоохрани-
тельной деятельности, адвокатура

юридические

12.00.12

Управление в социальных экономических системах (юридические
аспекты); правовая информатика; применение математических
методов и вычислительной техники в юридической деятельности

юридические

12.00.13

Финансовое право; бюджетное право; налоговое право; банковское
право; валютно-правовое регулирование; правовое регулирование
выпуска и обращения ценных бумаг; правовые основы аудитор-
ской деятельности

юридические

12.00.14

Административное право, финансовое право, информационное
право

юридические

12.00.15

Гражданский процесс; арбитражный процесс

юридические

×
Экономические науки

08.00.01

Экономическая теория

экономические

08.00.02

История экономических учений

экономические

08.00.03

История народного хозяйства

экономические

08.00.04

Региональная экономика

экономические

08.00.05

Экономика и управление народным хозяйством: теория управления
экономическими системами; макроэкономика; экономика, организация
и управление предприятиями, отраслями, комплексами; управление
инновациями; региональная экономика; логистика; экономика труда

экономические

08.00.06

Логистика

экономические

08.00.07

Экономика труда

экономические

08.00.08

Эффективность капитальных вложений и новой техники

экономические

08.00.09

Ценообразование

экономические

08.00.10

Финансы, денежное обращение и кредит

экономические

08.00.11

Статистика

экономические

08.00.12

Бухгалтерский учет, статистика

экономические

08.00.13

Математические и инструментальные методы экономики

экономические
физико-
математические

08.00.14

Мировая экономика

экономические

08.00.15

Экономика зарубежных социалистических стран

экономические

08.00.16

Экономика капиталистических стран

экономические

08.00.17

Экономика развивающихся стран

экономические

08.00.18

Экономика народонаселения и демография

экономические

08.00.19

Экономика природопользования и охраны окружающей среды

экономические

08.00.20

Экономика стандартизации и управление качеством продукции

экономические

08.00.21

Транзитивная экономика

экономические

08.00.27

Землеустройство

экономические

08.00.28

Организация производства

экономические

08.00.30

Экономика предпринимательства

экономические

×
Физико-математические науки

01.01.00

Математика

 

01.01.01

Математический анализ

Математика

01.01.02

Дифференциальные уравнения

Математика

01.01.03

Математическая физика

Математика

01.01.04

Геометрия и топология

Математика

01.01.05

Теория вероятностей и математическая статистика

Математика

01.01.06

Математическая логика, алгебра и теория чисел

Математика

01.01.07

Вычислительная математика

Математика

01.01.09

Дискретная математика и математическая кибернетика

Математика

01.01.11

(Системный анализ и автоматическое управление)

Математика

01.02.00

Механика

Механика

01.02.01

Теоретическая механика

Механика

01.02.04

Механика деформируемого твердого тела

Механика

01.02.05

Механика жидкости, газа и плазмы

Механика

01.02.06

Динамика, прочность машин, приборов и аппаратуры

Механика

01.02.07

Динамика сыпучих тел, грунтов и горных пород

Механика

01.02.08

Биомеханика

Механика

01.03.00

Астрономия

Астрономия

01.03.01

Астрометрия и небесная механика

Астрономия

01.03.02

Астрофизика, радиоастрономия

Астрономия

01.03.03

Физика Солнца

Астрономия

01.03.04

Планетные исследования

Астрономия

01.04.00

Физика

Физика

01.04.01

Приборы и методы экспериментальной физики

Физика

01.04.02

Теоретическая физика

Физика

01.04.03

Радиофизика

Физика

01.04.04

Физическая электроника

Физика

01.04.05

Оптика

Физика

01.04.06

Акустика

Физика

01.04.07

Физика конденсированного состояния

Физика

01.04.08

Физика плазмы

Физика

01.04.09

Физика низких температур

Физика

01.04.10

Физика полупроводников

Физика

01.04.11

Физика магнитных явлений

Физика

01.04.13

Электрофизика, электрофизические установки

Физика

01.04.14

Теплофизика и теоретическая теплотехника

Физика

01.04.16

Физика атомного ядра и элементарных частиц

Физика

01.04.17

Химическая физика, в том числе физика горения и взрыва

Физика

01.04.18

Кристаллография, физика кристаллов

Физика

01.04.19

Физика полимеров

Физика

01.04.20

Физика пучков заряженных частиц и ускорительная техника

Физика

01.04.21

Лазерная физика

Физика

01.04.22

Сверхпроводимость

Физика

01.04.23

Физика высоких энергий

Физика

×
Биологические науки

03.00.01

Радиобиология

биологические

03.00.02

Биофизика

биологические

03.00.03

Молекулярная биология

биологические

03.00.04

Биохимия

биологические

03.00.05

Ботаника

биологические

03.00.06

Вирусология

биологические

03.00.07

Микробиология

биологические

03.00.08

Зоология

биологические

03.00.09

Энтомология

биологические

03.00.10

Ихтиология

биологические

03.00.11

Эмбриология, гистология и цитология

биологические

03.00.12

Физиология и биохимия растений

биологические

03.00.13

Физиология

биологические

03.00.14

Антропология

биологические

03.00.15

Генетика

биологические

03.00.16

Экология

биологические

03.00.18

Гидробиология

биологические

03.00.19

Паразитология

биологические

03.00.20

Гельминтология

биологические

03.00.22

Криобиология

биологические

03.00.23

Биотехнология

биологические

03.00.24

Микология

биологические

03.00.25

Гистология, цитология, клеточная биология

биологические

03.00.26

Молекулярная генетика

биологические

03.00.27

Почвоведение

биологические

03.00.28

Биоинформатика

биологические

03.00.29

Охрана живой природы

биологические

03.00.30

Биология развития, эмбриология

биологические

03.00.31

Интродукция и акклиматизация

биологические

03.00.32

Биологические ресурсы

биологические

03.00.33

Протистология

биологические

×
Технические науки

05.01.00

Инженерная геометрия и компьютерная графика

технические

05.02.00

Машиностроение и машиноведение

технические

05.03.00

Обработка конструкционных материалов в машиностроении

технические

05.04.00

Энергетическое, металлургическое и химическое машиностроение

технические

05.05.00

Транспортное, горное и строительное машиностроение

технические

05.07.00

Авиационная и ракетно-космическая техника

технические

05.08.00

Кораблестроение

технические

05.09.00

Электротехника

технические

05.11.00

Приборостроение, метрология и информационно-измерительные
приборы и системы

технические

05.12.00

Радиотехника и связь

технические

05.13.00

Информатика, вычислительная техника и управление

технические

05.14.00

Энергетика

технические

05.15.00

Разработка полезных ископаемых

технические

05.16.00

Металлургия

технические

05.17.00

Химическая технология

технические

05.18.00

Технология продовольственных продуктов

технические

05.19.00

Технология материалов и изделия текстильной и легкой промышленности

технические

05.20.00

Процессы и машины агроинженерных систем

технические

05.21.00

Технология, машины и оборудование лесозаготовок, лесного
хозяйства, деревопереработки и химической переработки биомассы
дерева

технические

05.22.00

Транспорт

технические

05.23.00

Строительство

технические

05.24.00

Геодезия

технические

05.25.00

Документальная информация

технические

05.26.00

Безопасность жизнедеятельности человека

технические

05.27.00

Строительство

электроника

×
Географические науки

11.00.01

Физическая география, геофизика и геохимия ландшафтов

географические

11.00.02

Экономическая, социальная и политическая география

географические

11.00.04

Геоморфология и эволюционная география

географические

11.00.05

Биогеография и география почв

географические

11.00.07

Гидрология суши, водные ресурсы, гидрохимия

географические

11.00.08

Океанология

географические

11.00.09

Метеорология, климатология, агрометеорология

географические

11.00.11

Охрана окружающей среды и рациональное использование
природных ресурсов

географические

11.00.12

Географическая картография и геоинформатика

географические

11.00.13

Гляциология и геокриология

географические

11.00.14

Географическая экология

географические

×
Медицинские науки

14.00.01

Акушерство и гинекология

медицинские

14.00.02

Анатомия человека

медицинские

14.00.03

Эндокринология

медицинские

14.00.04

Болезни уха, горла и носа

медицинские

14.00.05

Внутренние болезни

медицинские

14.00.06

Кардиология

медицинские

14.00.07

Гигиена

медицинские

14.00.08

Глазные болезни

медицинские

14.00.09

Педиатрия

медицинские

14.00.10

Инфекционные болезни

медицинские

14.00.11

Кожные и венерические болезни

медицинские

14.00.12

Лечебная физкультура и спортивная медицина

медицинские

14.00.13

Нервные болезни

медицинские

14.00.14

Онкология

медицинские

14.00.15

Патологическая анатомия

медицинские

14.00.16

Патологическая физиология

медицинские

14.00.17

Нормальная физиология

медицинские

14.00.18

Психиатрия

медицинские

14.00.19

Лучевая диагностика, лучевая терапия

медицинские

14.00.20

Токсикология

медицинские

14.00.21

Стоматология

медицинские

14.00.22

Травматология и ортопедия

медицинские

14.00.23

Гистология, цитология, эмбриология

медицинские

14.00.24

Судебная медицина

медицинские

14.00.25

Фармакология, клиническая фармакология

медицинские

14.00.26

Фтизиатрия

медицинские

14.00.27

Хирургия

медицинские

14.00.28

Нейрохирургия

медицинские

14.00.29

Гематология и переливание крови

медицинские

14.00.30

Эпидемиология

медицинские

14.00.31

Химиотерапия и антибиотики

медицинские

14.00.32

Авиационная, космическая и морская медицина

медицинские

14.00.33

Общественное здоровье и здравоохранение

медицинские

14.00.34

Курортология и физиотерапия)

медицинские

14.00.35

Детская хирургия

медицинские

14.00.36

Аллергология и иммулология

медицинские

14.00.37

Анестезиология и реаниматология

медицинские

14.00.39

Ревматология

медицинские

14.00.40

Урология

медицинские

14.00.41

Трансплантология и искусственные органы

медицинские

14.00.42

Клиническая фармакология)

медицинские

14.00.43

Пульмонология

медицинские

14.00.44

Сердечно-сосудистая хирургия

медицинские

14.00.45

Наркология

медицинские

14.00.46

Клиническая лабораторная диагностика

медицинские

14.00.47

Гастроэнтэрология

медицинские

14.00.48

Нефрология

медицинские

14.00.49

Биологическая и медицинская кибернетика)

медицинские

14.00.50

Медицина труда

медицинские

14.00.51

Восстановительная медицина, спортивная медицина,
курортология и физиотерапия

медицинские

14.00.52

Социология медицины

медицинские

14.00.53

Геронтология и гериатрия

медицинские

14.00.55

Медико-социальная экспертиза и медико-социальная
реабилитация

медицинские

×
Философские науки

09.00.01

Онтология и теория познания

философские

09.00.02

Теория научного социализма и коммунизма

философские

09.00.03

История философии

философские

09.00.04

Эстетика

философские

09.00.05

Этика

философские

09.00.06

Философия религии

философские

09.00.07

Логика

философские

09.00.08

Философия науки и техники

философские

09.00.10

Философия политики и права

философские

09.00.11

Социальная философия

философские

09.00.13

Религиоведение, филосовская антропология,
философия культуры

философские
исторические

×
Фармацевтические науки

15.00.01

Технология лекарств и организация фармацевтического дела

фармац-кие

15.00.02

Фармацевтическая химия и фармакогнозия

фармац-кие

×
Филологические науки

10.01.00

Литературоведение

 

10.01.01

Русская литература

филологические

10.01.02

Литература народов Российской Федерации (с указанием
конкретной литературы или группы литератур)

филологические

10.01.03

Литература народов стран зарубежья (с указанием конкретной
литературы)

филологические

10.01.04

Литература зарубежных социалистических стран

филологические

10.01.05

Литература народов Европы, Америки и Австралии

филологические

10.01.06

Литература народов Азии и Африки

филологические

10.01.08

Теория литературы. Текстология

филологические

10.01.09

Фольклористика

филологические

10.01.10

Журналистика

филологические
политические

10.01.11

Текстология

филологические

10.02.00

Языкознани

 

10.02.01

Русский язык

филологические

10.02.02

Языки народов Российской Федерации (с указанием конкретного
языка или языковой семьи)

филологические

10.02.03

Славянские языки

филологические

10.02.04

Германские языки

филологические

10.02.05

Романские языки

филологические

10.02.06

Тюркские языки

филологические

10.02.07

Финно-угорские и самодийские языки

филологические

10.02.08

Иранские языки

филологические

10.02.09

Кавказские языки

филологические

10.02.10

Кавказские языки

филологические

10.02.14

Классическая филология, византийская и новогреческая филология

филологические

10.02.15

Балтийские языки

филологические

10.02.16

Монгольские языки

филологические

10.02.17

Семитские языки

филологические

10.02.19

Теория языка

филологические

10.02.20

Сравнительно-историческое, типологическое и сопостовительное
языкознание

филологические

10.02.21

Прикладная и математическая лингвистика

филологические

10.02.22

Языки народов зарубежных стран Европы, Азии, Африки,
аборигенов Америки и Австралии (с указанием конкретного
языка или языковой семьи)

филологические

×
Сельскохозяйственные науки

06.01.00

Агрономия

сельхоз-ные

06.02.00

Зоотехния

сельхоз-ные

06.03.00

Лесное хозяйство

сельхоз-ные

×
Химические науки

02.00.01

Неорганическая химия

химические

02.00.02

Аналитическая химия

химические

02.00.03

Органическая химия

химические

02.00.04

Физическая химия

химические

02.00.05

Электрохимия

химические

02.00.06

Высокомолекулярные соединения

химические

02.00.08

Химия элементоорганических соединений

химические

02.00.09

Химия высоких энергий

химические

02.00.10

Биоорганическая химия

химические

02.00.11

Коллоидная химия и физико-химическая механика

химические

02.00.13

Нефтехимия

химические

02.00.14

Радиохимия

химические

02.00.15

Катализ

химические

02.00.16

Химия и технология композиционных материалов

химические

02.00.17

Математическая и квантовая химия

химические

02.00.18

Химия, физика и технология поверхности

химические

02.00.19

Химия высокочистых веществ

химические

02.00.20

Хроматография

химические

02.00.21

Химия твердого тела

химические

×
Исторические науки

07.00.01

История Коммунистической партии Советского Союза

исторические

07.00.02

Отечественная история

исторические

07.00.03

Всеобщая история (соответствующего периода)

исторические

07.00.04

История коммунистического и рабочего движения и
национально-освободительных движений

исторические

07.00.05

История международных отношений и внешней политики

исторические

07.00.06

Археология

исторические

07.00.07

Этнография, энтология и антропология

исторические

07.00.09

Историография, источниковедение и методы исторического
исследования

исторические

07.00.10

История науки и техники

исторические
физико-
математические
химические
биологические
геолого-
минералогические
технические
сельско-
хозяйственные
географические
медицинские
ветеринарные
архитектура

07.00.12

История искусства

исторические

07.00.13

История марксизма-ленинизма

исторические

07.00.14

Партийное строительство

исторические

07.00.15

История международных отношений и внешней политики

исторические

×
Военные науки

20.01.00

Военно-теоретические науки

военные

20.02.00

Военно-специальные науки

военные

×
Геолого-минералогические науки

04.00.01

Общая и региональная геология

геология

04.00.02

Геохимия

геология

04.00.03

Биогеохимия

геология

04.00.04

Геотектоника

геология

04.00.06

Гидрогеология

геология

04.00.07

Инженерная геология, мерзлотоведение и грунтоведение

геология

04.00.08

Петрография, вулканология

геология

04.00.09

Палеонтология и стратиграфия

геология

04.00.10

Геология океанов и морей

геология

04.00.11

Геология, поиски и разведка рудных и нерудных месторождений,
металлогения

геология

04.00.12

Геофизические методы поисков и разведки месторождений полезных
ископаемых

геология

04.00.13

Геохимические методы поисков месторождений полезных
ископаемых

геология

04.00.16

Геология, поиски и разведка месторождений твердых горючих
ископаемых

геология

04.00.17

Геология, поиски и разведка нефтяных и газовых месторождений

геология

04.00.20

Минералогия, кристаллография

геология

04.00.21

Литология

геология

04.00.22

Геофизика

геология

04.00.23

Физика атмосферы и гидросферы

геология

04.00.24

Экологическая геология

геология

×
Педагогические науки

13.00.01

Общая педагогика, история педагогики и образования

педагогические

13.00.02

Теория и методика обучения и воспитания (по областям и уровням
образования)

педагогические

13.00.03

Коррекционная педагогика (сурдопедагогика и тифлопедагогика,
олигофренопедагогика и логопедия)

педагогические

13.00.04

Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки,
оздоровительной и адаптивной физической культуры

педагогические
психологические

13.00.05

Теория, методика и организация социально-культурной деятельности

педагогические

13.00.06

Теория и методика воспитания (по направлениям и сферам деятельности

педагогические

13.00.07

Теория и методика дошкольного образования

педагогические

13.00.08

Теория и методика профессионального образования

педагогические

×
Культурология

24.00.01

Теория и история культуры

культурология
философские
исторические
социологические
искусствоведение

24.00.02

Историческая культурология

культурология
философские
исторические

24.00.03

Музееведение, консервация и реставрация историко-
культурных объектов

культурология
искусствоведение
исторические
технические

24.00.04

Прикладная культурология

культурология
искусствоведение
технические

×
Ветеринарные науки

16.00.01

Диагностика болезней и терапия животных

ветеринарные

16.00.02

Патология, онкология и морфология животных

ветеринарные

16.00.03

Ветеринарная эпизоотология, микология с микотоксикологией
и иммунология

ветеринарные

16.00.04

Ветеринарная фармакология с токсикологией

ветеринарные

16.00.05

Ветеринарная хирургия

ветеринарные

16.00.06

Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарно-
санитарная экспертиза

ветеринарные

16.00.07

Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных

ветеринарные

16.00.08

Гигиена животных, продуктов животноводства и ветеринарно-
санитарная экспертиза

ветеринарные

×
Психологические науки

19.00.01

Общая психология, психология личности, история психологии

психологические

19.00.02

Психофизиология

психологические
биологические
медицинские

19.00.03

Психология труда, инженерная психология, эргономика

психологические
технические

19.00.04

Медицинская психология

психологические
медицинские

19.00.05

Социальная психология

психологические
политические

19.00.06

Юридическая психология

психологические
юридические

19.00.07

Педагогическая психология

психологические

19.00.10

Коррекционная психология

психологические

19.00.11

Психология личности

психологические

19.00.12

Политическая психология

психологические
политические

19.00.13

Психология развития, акмеология

психологические
педагогические

×
Политические науки

23.00.01

Теория политики, история и методология политической науки

политические
исторические

23.00.02

Политические институты, этнополитическая конфликтология,
национаные и политические процессы и технологии

политические
социологические
юридические

23.00.03

Политическая культура и идеология

политические
социологические
юридические

23.00.04

Политическая проблемы международных отношений и
глобального развития

политические
юридические

×
Науки о Земле

25.00.01

Общая и региональная геология

о земле

25.00.02

Палеонтология и стратиграфия

о земле

25.00.03

Геотектоника и геодинамика

о земле

25.00.04

Петрология, вулканология

о земле

25.00.05

Минералогия, кристаллография

о земле

25.00.06

Литология

о земле

25.00.07

Гидрогеология

о земле

25.00.08

Инженерная геология, мерзлотоведение и грунтоведение

о земле

25.00.09

Геохимия, геохимические методы поисков полезных ископаемых

о земле

25.00.10

Геофизика, геофизические методы поисков полезных ископаемых

о земле

25.00.11

Геология, поиски и разведка твердых полезных ископаемых,
минерагения

о земле

25.00.12

Геология, поиски и разведка горючих ископаемых

о земле

25.00.13

Обогащение полезных ископаемых

о земле

25.00.14

Технология и техника геологоразведочных работ

о земле

25.00.15

Технология бурения и освоения скважин

о земле

25.00.16

Горнопромышленная и нефтегазопромысловая геология, геофизика,
маркшейдерское дело и геометрия недр

о земле

25.00.17

Разработка и эксплуатация нефтяных и газовых месторождений

о земле

25.00.18

Технология освоения морских месторождений полезных ископаемых

о земле

25.00.19

Строительство и эксплуатация нефтегазоводов, баз и хранилищ

о земле

25.00.20

Геомеханика, разрушение пород взрывом, рудничная аэрогазо-
динамика и горная теплофизика

о земле

25.00.21

Теоретические основы проектирования горно-технических систем

о земле

25.00.22

Геотехнология(подземная, открытая и строительная)

о земле

25.00.23

Физическая география и биогеография, география почв и геохимия
ландшафтов

о земле

25.00.24

Экономическая, социальная и политическая география

о земле

25.00.25

Геоморфология и эволюционная география

о земле

25.00.26

Землеустройство, кадастр и мониторинг земель

о земле

25.00.27

Гидрология суши, водные ресурсы, гидрохимия

о земле

25.00.28

Океанология

о земле

25.00.29

Физика атмосферы и гидросферы

о земле

25.00.30

Метеорология, климатология, агрометеорология

о земле

25.00.31

Гляциология и криология Земли

о земле

25.00.32

Геодезия

о земле

25.00.33

Картография

о земле

25.00.34

Аэрокосмические исследования Земли, фотограмметрия

о земле

25.00.35

Геоинформатика

о земле

25.00.36

Геоэкология

о земле

×
Архитектура

18.00.01

Теория и история архитектуры, реставрация и реконструкция
историко-архитектурного наследия

архитектура
искусствоведение

18.00.02

Архитектура зданий и сооружений. Творческие концепции
архитектурной деятельности

архитектура
технические

18.00.04

Градостроительство, планировка сельских населенных пунктов

архитектура
технические

×
Социологические науки

22.00.01

Теория, методология и история социологии

социологические

22.00.02

Методы социологических исследований

социологические

22.00.03

Экономическая социология и демография

социологические

22.00.04

Социальная структура, социальные институты и процессы

социологические

22.00.05

Политическая социология

социологические

22.00.06

Социология культуры, духовной жизни

социологические

22.00.07

Общественное мнение

социологические

22.00.08

Социология управления

социологические

×
Искусствоведение

17.00.01

Театральное искусство

искусствоведение

17.00.02

Музыкальное искусство

искусствоведение

17.00.03

Кино-, теле- и другие экранные искусства

искусствоведение

17.00.04

Изобразительное и декоративно-прикладное искусство
и архитектура

искусствоведение

17.00.05

Декоративное и прикладное искусство

искусствоведение

17.00.06

Техническая эстетика и дизайн

искусствоведение

17.00.07

Музееведение. Консервация, реставрация и хранение
художественных ценностей

искусствоведение

17.00.08

теория и история культуры

искусствоведение

17.00.09

Теория и история искусства

искусствоведение
философские
исторические

×